Modellökosystem Grünland – Zwischenergebnisse eines interdisziplinären Großprojekts zur Biodiversitätsforschung

Zwischenergebnisse aus einzelnen Projekten zur Biodiversitätsforschung

Teilprojekt „Regenwürmer und andere Bodentiere“
A. Milcu, S. Partsch, Prof. Dr. S. Scheu (Technische Universität Darmstadt)
Wechselwirkungen zwischen Pflanzenvielfalt und Bodenfauna

Die Tiere des Bodens beeinflussen durch Veränderung der Bodenstruktur und von Mineralisationsprozessen pflanzliches Wachstum und Konkurrenz zwischen Pflanzen. Über Veränderung des Pflanzenwachstums und der Zusammensetzung der Pflanzengemeinschaft beeinflussen Tiere im Boden damit das gesamte oberirdische Nahrungsnetz.

Das Teilprojekt 5 „Bodenfauna“ untersucht den Einfluss wichtiger Zersetzergruppen (Regenwürmer und Springschwänze) auf die oberirdische Pflanzengemeinschaft eines Graslandes unterschiedlicher Diversität. In Experimenten im Freiland und im Labor werden Zersetzer in Kombination mit oberirdischen Pflanzenfressern ausgeschlossen oder vermehrt. Es wird erwartet, dass der Einfluss tierischer Zersetzer auf die oberirdische Pflanzengemeinschaft von der Anzahl der Pflanzenarten und der Zusammensetzung der Pflanzengemeinschaft aus unterschiedlichen funktionellen Pflanzengruppen, wie Gräsern und Kräutern, abhängt.

In einem Gewächshausversuch konnte gezeigt werden, dass Regenwürmer und Springschwänze das Pflanzenwachstum verändern. In Anlehnung an das experimentelle Design der Versuchsfläche in Jena wurden 43 der 60 auf der Versuchsfläche verwendeten Pflanzenarten aus den vier funktionellen Gruppen Gräser, Leguminosen, kleine Kräuter und große Kräuter in verschiedenen Kombinationen in Versuchstöpfe gepflanzt, wobei die Anzahl der Pflanzenarten pro Topf von eins bis acht und die Anzahl der funktionellen Pflanzengruppen von eins bis vier variierte.

Bei der Ernte war die Gesamtbiomasse und Sprossbiomasse der Pflanzen in Versuchstöpfen mit Regenwürmern und Springschwänzen erhöht und die Pflanzen enthielten mehr Stickstoff. Die Biomasseproduktion war am höchsten, wenn beide Tiergruppen anwesend waren. Gräser wiesen einen größeren Biomassezuwachs auf, wenn Regenwürmer in den Töpfen vorhanden waren. Die Anwesenheit von Springschwänzen erhöhte die Biomasseproduktion der großen Kräuter. Die Biomasseproduktion der Leguminosen wurde nicht von Zersetzern beeinflusst, erhöhte sich aber mit zunehmender Pflanzendiversität und zunehmender Anzahl der funktionellen Pflanzengruppen.

Die erhöhte pflanzliche Biomasse deutet auf eine erhöhte Nährstoffmobilisierung durch die beiden Zersetzertiergruppen hin. Die reduzierte Wurzelbiomasse der Pflanzen in den Tierbehandlungen bestätigt, dass die Pflanzen stärker in oberirdische Biomasse investieren konnten und weniger Wurzeln zur Nährstoffaufnahme ausbilden mussten.

Die Zersetzergemeinschaft selbst reagierte auch auf die unterschiedliche Zusammensetzung der Pflanzengemeinschaft. Das Wachstum von Regenwürmern wurde durch Leguminosen stark gefördert. Offensichtlich profitierten nicht nur die Pflanzen selbst, sondern auch Bodentiere von der Fixierung von Luftstickstoff durch Leguminosen.

Teilprojekt „Pflanzenproduktion“

Dr. V. Temperton, Dr. A. Ekberg, Prof. Dr. E.-D. Schulze, Prof. Dr. N. Buchmann (Max-Planck-Institut für Biogeochemie Jena & ETZ Zürich, Schweiz). „Der Einfluss von Artenvielfalt auf pflanzenökophysiologische und biogeochemische Prozesse im Grasland“.

Frühere Experimente zum Thema „Biodiversität und Ökosystem-Funktionen“ (z. B. BIODEPTH) konnten zeigen, dass mit abnehmendem Artenreichtum auch die Produktivität von Graslandgemeinschaften abnahm. Daher liegt ein Schwerpunkt des Jena-Experiments darin, wie pflanzliche Diversität die Nährstoffkreisläufe in Ökosystemen beeinflusst. Teilprojekt 3 untersucht in diesem Zusammenhang den Effekt der Pflanzendiversität auf die Netto-Primärproduktion, die Nährstofffestlegung in oberirdischer Biomasse und auf die N20- und CO2 -Verluste aus dem Gesamtsystem. Zusätzlich wird versucht, die ökophysiologischen Mechanismen aufzudecken, die diese Biodiversitätseffekte hervorbringen. Auch die Frage, warum z. B. unterdrückte Pflanzenarten in artenreichen Gemeinschaften nicht einfach verschwinden, d. h., welche Reaktionen von einzelnen Arten auf unterschiedliche Umweltbedingungen im Bestand eine Rolle spielen, wird untersucht.

Bereits im Etablierungsjahr 2002 nahm die oberirdische Biomasse der Graslandbestände mit zunehmender Artenanzahl zu. Dies konnte im Jahr 2003 bestätigt werden (Mai- und August-Ernten). Die Anzahl funktioneller Gruppen hatte ebenfalls einen positiven Einfluss auf die Bestands-Biomasse – vorausgesetzt, dass dieser Faktor vor der angesäten Artenanzahl in das statistische Modell einging. Während des gesamten Jahres 2003 nahm der Blattflächenindex der Graslandgemeinschaften signifikant mit dem Artenreichtum zu (Ausnahme: direkt nach der Mahd). Zusätzliche Messungen des Blattflächenindexes, gestaffelt nach Bestandeshöhe, konnten aufzeigen, dass dieser Effekt vor allem auf den Blattreichtum im unteren Bestand in den artenreichen Gemeinschaften zurückzuführen war (0-20 cm). Ergebnisse zur Nährstoff-Festlegung von Stickstoff und Kohlenstoff im Bestand dagegen zeigten, dass sich die Konzentrationen nicht mit der Diversität der Bestände änderten (weder mit der Artenanzahl noch mit der Anzahl funktioneller Gruppen). Daher wird die Nährstoff-Festlegung v. a. über die Biomasse kontrolliert. Allerdings hatte die Gegenwart von Leguminosen einen deutlichen Einfluss auf die Stickstoff-Festlegung. Erste Messungen zu den N20- und CO2-Verlusten zeigten keinen Zusammenhang mit dem Artenreichtum, obwohl die N20-Verluste in Beständen mit Leguminosen kurzzeitig erhöht waren.

Teilprojekt „Populationsbiologie der Pflanzen“

P. N. Mwangi, M. Schmitz, Prof. Dr. W.W. Weisser, Prof. Dr. B. Schmid (Friedrich-Schiller-Universität Jena & Universität Zürich, Schweiz). „Der Einfluss von Artenvielfalt auf die Invasion von Pflanzen“

In den wenigen Fällen, in denen die Leistung einzelner Arten der Pflanzengemeinschaft in Biodiversitätsexperimenten gemessen wurde, zeigen einige Arten positive und andere negative Reaktionen auf zunehmende Artenzahl. Unter der Annahme der Nischenkomplementarität zwischen Arten sollte die Leistung einer Art, die Teil einer Gemeinschaft ist (`resident phytometers’), mit zunehmender Artenzahl ansteigen, weil es weniger Nachbarpflanzen gibt, welche die gleiche Nische besetzen. Im Gegensatz dazu wird erwartet, dass die Leistung einer eingeführten Art (`transplanted phytometers’) mit zunehmender Artenzahl abnimmt, da in einer artenreichen Gemeinschaft die verfügbaren Nischen bereits stärker besetzt sind, eine solche Gemeinschaft also den Invasionen besser widerstehen kann. Wir untersuchten deshalb, ob die Leistung einer eingeführten Art sich mit zunehmender Artenzahl verringert, während dies für residente Arten nicht der Fall sein sollte.

Die Ergebnisse zeigen, dass die Artenzahl keinen Effekt auf Größe und Lebendmasse von vier residenten Arten (Dactylis glomerata, Trifolium pratense, Phleum pratense und Festuca pratense) hatte. Hingegen nahm die Anzahl Sprosse, die pro ausgesätem Samen produziert wurde, bei Dactylis glomerata und Trifolium pratense mit zunehmender Artenzahl zu. Dies zeigt, dass die erhöhte Produktivität der gesamten Pflanzengemeinschaft bei hoher Artenzahl mehr ein Resultat besserer Etablierung als erhöhter Wuchsleistung der Einzelsprosse sein könnte.

Die relative Wachstumsrate (RGR) und die Zahl der Blätter von vier eingeführten Arten (Plantago lanceolata (PL), Knautia arvensis (KA), Festuca pratensis (FP) und Trifolium pratense (TP)) verringerten sich bei Zunahme der Artenzahl der Pflanzengemeinschaft, wie vorausgesagt. Die Lebendmasse von PL und von KA verringerte sich ebenfalls mit der Artenzahl, während FP und TP weniger Sprosse produzierten in den artenreicheren Gemeinschaften. Die eingeführten Arten wogen auch weniger in den Gemeinschaften mit höherer Anzahl funktioneller Gruppen von Pflanzen aber konstanter Artenzahl. Die eingeführten Arten wurden nicht spezifisch infolge ihrer eigenen Zugehörigkeit zu einer funktionellen Gruppe beeinflusst. Aber das Vorhandensein von Gräsern in der residenten Planzengemeinschaft hatte einen negativen Effekt, während das Vorhandenseins von Leguminosen hauptsächlich einen positiven Effekt auf die Leistung der eingeführten Arten hatte. Dies zeigt, dass der Invasionwiderstand nicht einfach mit der Artenzahl, sondern auch mit der Funktionsverschiedenartigkeit der Arten in einer Pflanzengemeinschaft zusammenhängt. Gräser scheinen dabei den Invasionswiderstand einer Gemeinschaft zu erhöhen. Die Stickstoffkonzentration in den oberirdischen Pflanzenteilen von PL nahm mit zunehmender Artenzahl zwar insgesamt ab. Aber hier hatte das Vorhandensein von Leguminosen einen positiven Effekt, d. h., es schien, dass diese funtionelle Gruppe durch Stickstofffixierung die Stickstoffverfügbarkeit für die eingeführten Arten erhöhte. Dies zeigt, dass eine eingeführte Art zu einem gewissen Grad auch von positiven Interaktionen mit residenten Arten der Gemeinschaft profitieren kann.

Teilprojekt „Pflanzenwurzeln“

H. Beßler, Prof. Dr. C. Engels (Humboldt-Universität Berlin). „Wie Artenvielfalt das Wurzelwachstum von Pflanzen beeinflusst“

Im Jena-Experiment werden auch Pflanzenwurzeln von Wiesen mit unterschiedlichen Pflanzenarten untersucht. Betrachtet werden dabei Wurzeleigenschaften, die Einfluss auf den Humusgehalt oder die Auswaschung von Nährstoffen aus dem Boden haben, z. B. die Durchwurzelungstiefe, Menge an Wurzeln oder deren Absterberate. Dazu werden Bodenproben genommen und die darin enthaltenen Wurzeln mit einem Scanner erfasst und analysiert. Mit Hilfe eines Endoskopes wird das Wachstum der Wurzeln aber auch direkt im Boden beobachtet. Auf die bislang gemessene Menge an Wurzeln in den obersten 30 cm Boden haben vor allem Grasarten einen positiven Einfluss. Die alleinige Anzahl an Pflanzenarten hatte keinen Effekt.

Teilprojekt „Insekten“

Christoph Scherber, Dr. Winfried Voigt, Prof. Dr. Wolfgang W. Weisser (Friedrich-Schiller-Universität Jena). „Insekten und ihr Einfluss auf das Grünland“

Insekten bilden die artenreichste Tiergruppe auf dem Land. Auch im Grünland übersteigt die Artenzahl der Insekten die der höheren Pflanzen um ein Vielfaches. Trotz dieser zahlenmäßigen Bedeutung der Insekten ist das Ausmaß ihrer Einwirkung auf wichtige Prozesse wie die Produktion, die Zusammensetzung der Pflanzengemeinschaften oder die Stoffflüsse unklar. In dem am Institut für Ökologie der Universität Jena angesiedelten Teilprojekt wird untersucht, welchen Einfluss Insekten (und andere wirbellose Tiere wie Spinnen und Schnecken) auf die ablaufenden Prozesse in den experimentellen Grünlandparzellen haben und wie die Anzahl und Artenvielfalt der Insekten von der Artenvielfalt der Pflanzen abhängt. Dabei arbeiten die Insektenkundler eng mit den Botanikern, Bodenkundlern, Zoologen etc. der anderen Teilprojekte zusammen.

Die ersten Ergebnisse zeigen, dass sich die Insektengemeinschaft in den Grünlandparzellen recht schnell etabliert. Obwohl die Parzellen erst 2002 angelegt wurden, findet sich bereits eine große Zahl von Arten. Selbst auf den kleinen Versuchsparzellen ist dabei die Anzahl der Insektenarten und deren Häufigkeit von der Artenvielfalt der Pflanzen in einer Versuchsparzelle abhängig. Schmetterlingsblütler und Gräser haben dabei einen besonderen Einfluss auf das Vorkommen verschiedener Insekten und Spinnentiere. Die ersten Ergebnisse deuten auch an, dass der Einfluss Pflanzen fressender Insekten auf die Heuernte im Grünland geringer zu sein scheint als angenommen. Obwohl einzelne Pflanzen oft bis zu einem Zehntel ihre Masse durch Fraß verlieren, können die Pflanzengemeinschaften dies kompensieren. Allerdings ist davon auszugehen, dass die Etablierung der Insektengemeinschaften noch nicht abgeschlossen ist, so dass sich der Einfluss der Insekten auf die Produktion in den nächsten Jahren erhöhen könnte.

Besonders interessiert ist man in diesem Teilprojekt an den zugrunde liegenden Mechanismen der Wechselwirkung zwischen Insekten und Pflanzen. Dies wird in den kommenden Jahren noch stärker untersucht.

Teilprojekt „Chemische Ökologie“

Dominik D. Schmidt, Dr. André Kessler und Prof. Dr. Ian T. Baldwin (Max-Planck-Institut für Chemische Ökologie). „Biodiversität und die Abwehrbereitschaft der Modellpflanze „Schwarzer Nachtschatten“ gegenüber Fraßfeinden“

Der Schwarze Nachtschatten (Solanum nigrum L.), naher Verwandter der Kulturpflanzen Kartoffel und Tomate, wird von einer Reihe pflanzenfressender Insekten befallen. Dazu zählen der Kartoffelkäfer sowie verschiedene Wanzen-, Zikaden- und Blattlausarten. Nach Insektenbefall wird im Schwarzen Nachtschatten die Produktion von Abwehrstoffen induziert, die toxisch oder zumindest wachstumshemmend auf die Fraßfeinde wirken. In der Pflanze werden hierbei chemische Signalketten aktiviert, an deren Ende das Anschalten spezifischer Gene steht, die dann zur Produktion von Abwehrstoffen gegen die „Angreifer“ führen. Ein typisches Beispiel für einen Abwehrstoff aus der Familie der Nachtschattengewächse stellen so genannte Proteinase-Inhibitoren dar, die die Verdauungsenzyme im Darm des Fraßfeindes hemmen und folglich dessen Entwicklung beeinträchtigen. Uns interessiert die Abwehrbereitschaft des Schwarzen Nachtschattens in Abhängigkeit von der Biodiversität, das heißt, von der Anzahl oder dem Typ der ihn umgebenden Pflanzenarten. Produziert der Schwarze Nachtschatten unterschiedliche Mengen an Proteinase-Inhibitoren oder ändert sich das Ausmaß der an der Abwehr beteiligten Gene je nach Größe der pflanzlichen Konkurrenten?

In einem ersten Experiment haben wir verschiedene Konkurrenz-Niveaus – große oder kleine Pflanzen – definiert. Es zeigte sich, dass die Abwehrfähigkeit des Schwarzen Nachtschattens je nach Art der die Pflanzen umgebenden Konkurrenten unterschiedlich war. Der Gehalt an Proteinase-Inhibitoren nahm mit steigender oberirdischer Konkurrenz ab. Eine Ursache dafür könnte sein, dass die Pflanze insgesamt mehr Energie in ihr Wachstum – jedoch auf Kosten der Produktion von Abwehrstoffen – investieren muss, um sich in der jeweiligen Umgebung erfolgreich zu etablieren.

Teilprojekt „Nährstoff-Kreislauf im Boden“

Y. Oelmann, PD Dr. Wolfgang W. Wilcke (Technische Universität Berlin). „Artenvielfalt beeinflusst Nitrateintrag ins Bodenwasser“

Im Mittelpunkt der ersten Projektphase stand die Rolle der Biodiversität für den Stickstoff-Kreislauf in einem experimentellen Grünland-Ökosystem. Insbesondere sollte die Frage geklärt werden, ob Pflanzenarten-Reichtum als solcher oder eher die funktionelle Vielfalt einer Artenmischung die Stickstoff-Dynamik im Boden beeinflusst.

Dazu wurden die pflanzenverfügbaren Nitratgehalte im Oberboden unter den 90 Versuchsflächen des Hauptexperimentes bestimmt und außerdem die Bodenlösung, die wir mit Hilfe von Saugplatten auf 67 Flächen extrahierten, auf ihre Gehalte an anorganischem und organischem Stickstoff untersucht. Die Ergebnisse zeigen, dass die funktionelle Gruppe der Leguminosen – die in der Lage sind, Stickstoff aus der Atmosphäre zu nutzen – einen überragenden Einfluss auf die Stickstoff-Gehalte im Boden haben. Durch die Aufnahme von atmosphärischem Stickstoff kam es zu einer Stickstoffanreicherung im Boden und damit zu signifikant höheren Stickstoffgehalten in Böden unter Artenmischungen, die Leguminosen enthielten als unter solchen ohne Leguminosen. Es zeigte sich, dass in beiden Kollektiven (mit und ohne Leguminosen) in der zweiten Hälfte der Vegetationsperiode der Stickstoffgehalt im Boden mit steigender Artenzahl abnahm, was auf zunehmend komplimentäre Ressourcen-Nutzung mit steigendem Artenreichtum hinweist. Dieser Zusammenhang war für die Leguminosen-haltigen Mischungen ausgeprägter. Wurden anorganische und organischen Stickstoff-Spezies getrennt betrachtet, zeigte sich nur für die anorganischen Spezies, die allerdings einen Großteil des Gesamt-Stickstoffpools umfassen und deren wichtigste Verbindung – das Nitrat – aufgrund seiner Humantoxizität besonders umweltrelevant ist, ein Zusammenhang mit der Artenvielfalt.

Unsere Ergebnisse zeigen, dass eine zunehmende Artenvielfalt die Stickstoffgehalte im Boden und damit auch das Auswaschungsrisiko des humantoxischen Nitrats in das Grundwasser reduziert. Besonders wichtig ist eine hohe Pflanzendiversität für Leguminosen-haltige Grünländer, die eine hohe Produktivität aufweisen und damit ökonomisch lukrativ sind.

Teilprojekt „Wasser“

Yvonne Kreutziger, PD Dr. Jussi Baade (Friedrich-Schiller-Universität Jena). „Der Wasserhaushalt im Grünland“

Für die Dynamik von Ökosystemen spielt Wasser eine besondere Rolle. Die Verfügbarkeit von Wasser beeinflusst die Aufnahme von Nährstoffen, die Biomasseproduktion sowie den Stoffeintrag in das Grundwasser. Ziele dieses Projektes sind die Erfassung und Modellierung der zeitlichen Veränderungen des Bodenwasserhaushalts sowie die Untersuchung der Beziehungen zwischen Bodenwasserhaushalt, Bodeneigenschaften und Vegetationsdynamik.

Die Untersuchungen werden auf einem ehemaligen Ackerstandort in der Saaleaue durchgeführt. Dieser Standort weist eine für Auen typische horizontale Differenzierung der Bodenart von lehmigem Sand in Vorfluternähe zu schluffigem Lehm in vorfluterferner Position auf. Ein verdichteter Pflughorizont in 0,3 bis 0,4 cm Tiefe zeugt von der vorangegangenen Ackernutzung.

Die seit September 2002 laufenden Messungen zum Bodenwasserhaushalt belegen die komplexe Dynamik der Interaktion von Wasserhaushalt und Vegetation. Dabei war im ungewöhnlich trockenen Frühjahr und Sommer 2003 eine deutliche tiefenabhängige Differenzierung der Wasserhaushaltsdynamik festzustellen. Während die Zeitreihen der oberflächenahen Wasserspannung (in 0,1 m Tiefe) im Wesentlichen das Witterungsgeschehen nachzeichnen und hier ein regelhafter Unterschied zwischen unbewachsenen und bewachsenen Flächen nur im Frühjahr festzustellen ist, kommt es im Verlauf der Vegetationsperiode zu einer vegetationsabhängigen Differenzierung des Wasserhaushalts im Bodenkörper. Hier entwickeln sich mit fortschreitender Nutzung der tieferen Bodenwasservorräte deutliche Abhängigkeiten der Wasserspannungen zu Parametern, die die Unterschiede in der Vegetationsbedeckung der Versuchsflächen charakterisieren. Zu den bisher untersuchten Parametern, die einen signifikanten Zusammenhang zur Wasserspannung in 0,6 bzw. 1,0 m Tiefe zeigen, gehören die Zahl der Arten auf einem Plot, der Blattflächenindex, die oberirdische Biomasse sowie die Wurzelbiomasse. Dabei zeigen die Parameter, die die spezifische Vegetationsentwicklung im Untersuchungszeitraum beschreiben, wie Blattflächenindex und Biomasse, eine deutlich engere Beziehung zum Bodenwasserhaushalt, als der relativ statische Parameter Zahl der Arten auf einem Plot.