Flexible chemische Abwehr bei Blattkäfern

Selektive Transportsysteme ermöglichen es Blattkäfern, Stoffwechselprodukte ihrer Wirtspflanzen für die Produktion eigener Giftstoffe zu nutzen, berichten Forscher des Max-Planck-Instituts für chemische Ökologie

Viele Insekten nutzen Gifte oder Giftvorstufen von Nahrungspflanzen für ihre eigene Abwehr gegen Fraßfeinde. So selektieren Larven von Blattkäfern aus ihrer Nahrung an Zucker (glykosidisch) gebundene Vorstufen, die sie dann in speziellen Wehrdrüsen zu toxischen Verbindungen (Salicylaldehyd, Iridoide) umwandeln. Bei Gefahr lässt das Insekt aus seinen paarigen Dorsaldrüsen das giftige Sekret hervortreten und schreckt Angreifer damit ab. Ist die Gefahr vorüber, werden die kostbaren „Tropfen“ wieder in das Reservoir der Wehrdrüse zurückgezogen.

Doch auf welche Weise nehmen Insekten die pflanzlichen Stoffwechselprodukte selektiv auf? Durch systematische Analyse dieses Importprozesses bei Blattkäferlarven haben Wissenschaftler des Max-Planck-Instituts für chemische Ökologie in Jena und der Freien Universität Brüssel jetzt erstmals nachgewiesen, dass Blattkäfer über verschiedene, auf die jeweilige Pflanze optimierte Transportsysteme verfügen, die sich bei einem Wirtswechsel schnell anpassen können (PNAS, 21. September 2004).

Dazu hatten die Forscher Blattkäferarten untersucht, die ihre Toxine entweder überwiegend selbst produzieren (Monoterpene, Iridoide) oder diese obligat aus pflanzlichen Vorstufen gewinnen (s. Abbildung 2). Die de novo-Biosynthese der Iridoide in Hydrothassa marginella und Phratora laticollis erfordert als frühe Vorstufe ein Glucosid des 8-Hydroxygeraniols, während der Salicylaldehyd der obligaten Sequestrierer Chrysomela populi (lebt auf Pappel) und Phratora vitellinae (Weide) aus dem Salicin ihrer Nahrungspflanzen gebildet wird.

Bietet man nun Larven dieser Vertreter Blätter zum Fraß an, die zuvor mit hydrolysestabilen S-Analoga der natürlichen Vorstufen imprägniert wurden, lässt sich ein schneller und effektiver Transport dieser Verbindungen vom Darm in die Hämolymphe (Leibeshöhlenflüssigkeit) und von dort in das Abwehrsekret nachweisen. Entscheidend für den Erfolg der Untersuchung war die Verwendung von Thioglucosiden, da diese weder im Darm noch in der Wehrdrüse durch dort vorhandene Glucosidasen gespalten werden können. Folglich mussten die polaren S-Glucoside als intakte Moleküle die Darmmembran und die Membran der Wehrdrüse passiert haben. Dabei können die Iridoidproduzenten nur das S-Glucosid ihrer terpenoiden Vorstufe aufnehmen, während die Sequestrierer ausschließlich das S-Analogon des Salicins importieren.

Wird die Glucose durch Galaktose ersetzt, findet ebenfalls keine nennenswerte Aufnahme statt; dies unterstreicht die Rolle des Zuckers als Kennelement für das Transportsystem. Wichtig ist ferner die Position (o-, m- oder p-Position) des CH2-OH-Substituenten am aromatischen Ring. Da auch die Hydroxygruppen der Aglyca, der an den Zucker gebundenen niedermolekularen Komponenten, für den Transport entscheidend sind, kann man davon ausgehen, dass die pflanzlichen Glucoside durch hochpräzise Transportproteine, die ein Netzwerk von Wasserstoffbrücken zum Substrat ausbilden, durch den Darm und die Membran der Wehrdrüse geschleust werden. Dabei wird zwischen Hämolymphe und Wehrdrüse eine Anreicherung von mehr als dem 500fachen erreicht.

Als „Filter“ für die Sekundärmetaboliten beeinflussen die Transportsysteme der Blattkäferlarven auch die Evolution ihrer Wehrchemie. Werden die Käfer zum Beispiel durch übermäßigen Parasitendruck zum Wechsel ihrer Wirtspflanze gezwungen, kann das existierende Transportsystem nur innerhalb gewisser Toleranzen Glucoside des neuen Wirts importieren. Doch durch nachfolgende Adaptierung und Optimierung der enzymatischen Prozesse mit Rückwirkung auf das Importsystem entstehen schließlich neue chemische Varianten des ursprünglichen Systems.

Eine solche doppelte Verteidigungsstrategie erhöht die Erfolgsrate beim Wechsel der Wirtspflanze, denn die Chance einen neuen Wirt zu finden, der wiederum Stoffwechselprodukte liefern kann, aus denen eine neue Verteidigungsstrategie entwickelt werden kann, ist höher, wenn die molekularen Transportmechanismen der Insekten nicht auf eine chemische Verbindung allein begrenzt sind. Das Nebeneinander von de novo-Biosynthese und Sequestration bei einer Gruppe von Blattkäferarten ist Beispiel für eine solche Situation, aus der heraus neue Arten der chemischen Verteidigung entstehen können, einschließlich der Übergang zu einer obligaten Aufnahme von pflanzlichen Vorstufen. Von daher erscheint die chemische Verteidigung der Blattkäfer entgegen dem ersten Anschein nicht durch vererbte biochemische Mechanismen eingeengt, sondern evolutionär gesehen durchaus flexibel.

Das Projekt wurde unterstützt durch die Max-Planck-Gesellschaft sowie den Belgian Fund for Joint Basic Research.

Originalveröffentlichung:

Jürgen Kuhn, Eva M. Pettersson, Birte K. Feld, Antje Burse Arnaud Termonia, Jacques M. Pasteels, and Wilhelm Boland
Selective transport systems mediate sequestration of plant glucosides in leaf beetles: A molecular basis for adaptation and evolution
PNAS, September 21, 2004, vol. 101, no. 38